Могут ли растения выступать в роли консументов. Законы организаций экосистем — Гипермаркет знаний. Задания для проверки знаний, полученных на экскурсии

Трофическая структура экосистем.

Источник: методичка «Остров» (немного есть в лекции 3).

Ответ:

Автотрофное питание (автономное питание)– синтез органических веществ из неживой природы (углекислого газа и воды) посредством фотосинтеза (фотоавтотрофные организмы) и хемосинтеза (хемоавтотрофы).

К фотоавтотрофам относятся все зеленые растения и некоторые бактерии (примеры автотрофов: мох, деревья, фитопланктон). В процессе жизнедеятельности они синтезируют на свету органические вещества – углеводы или сахара (СН 2 О) n . Главная роль в синтезе органических веществ принадлежит растительным организмам, они полностью отвечают за образование всего нового органического вещества в любой экосистеме. Каждый год фотосинтезирующими организмами на Земле создается около 150 млрд. т органического вещества, аккумулирующего солнечную энергию.

Хемоавтотрофы (обитают в почве и в недрах) используют энергию, выделяющуюся при химических реакциях окисления водорода, серы, сероводорода, аммиака и др., и синтезируют необходимые им органические вещества. К этой группе принадлежат нитрифицирующие бактерии, окисляющие аммиак до азотистой и затем азотной кислот.

Гетеротрофное питание (питающиеся другими) – потребление готового органического вещества. К гетеротрофам относятся все животные, грибы и большая часть бактерий. Гетеротрофы выступают как потребители и разрушители (деструкторы) органических веществ. В зависимости от источников питания и участия в деструкции органических веществ они подразделяются на консументов, детритофагов (сапротрофов), редуцентов.

Консументы – потребители органического вещества живых организмов. Консументы – это самые разнообразные организмы: от бактерий до слонов. К ним относятся простейшие, черви, рыбы, моллюски, членистоногие, птицы, млекопитающие, в том числе и человек. Консументы делятся на ряд подгрупп в соответствии с различиями в источниках питания.

Деятельность консументов способствует превращениям и перемещениям органических веществ в экосистемах, частичной их минерализации, а также рассеянию энергии, накопленной продуцентами.

К консументам относятся и симбиотрофы (бактерии и грибы), которые питаются корневыми выделениями растений. Симбиотрофы играют значительную роль в функционировании экосистем. Нити грибов, опутывающие корни растений, помогают всасыванию воды и минеральных веществ. Бактерии-симбиотрофы усваивают из атмосферы азот и превращают его в доступные для растений соединения (аммиак, нитраты). Этот азот называется биологическим. К симбиотрофам относятся бактерии, одноклеточные организмы, обитающие в кишечнике человека и животных-фитофагов, они помогают переваривать им пищу.

Детритофаги (сапротрофы) – организмы, питающиеся мертвым органическим веществом – остатками растений и животных (детритом). Это различные гнилостные бактерии, грибы, черви, многоножки, личинки мух, раки, крабы, шакалы и другие животные – все они выполняют функцию очищения экосистем. Детритофаги – тоже консументы.

Некоторые организмы используют в пищу как растения, так и животных и даже детрит, они относятся к эврифагам (всеядным) – медведь, лиса, свинья, крыса, курица, ворона, таракан и др.

Редуценты – бактерии и низшие грибы – завершают деструктивную работу детритофагов, доводят разложение органического вещества до неорганических соединений (минеральных) – углекислого газа, воды и др. Они возвращают в экологическую систему минеральные вещества, возвращают вещества в круговорот, превращая их в формы, доступные для продуцентов (автотрофов). Роль редуцентов в круговороте веществ чрезвычайно велика. Без редуцентов в биосфере накапливались бы груды органических остатков; иссякли бы запасы минеральных веществ, необходимых продуцентам, и жизнь в той форме, которую мы знаем прекратилась бы.

В любой экосистеме все детритофаги и редуценты выполняют одну и ту же функцию – питаются мертвым органическим веществом, разлагают его и в итоге превращают его в неорганические вещества, которые служат исходным сырьем для питания продуцентов. Детритофаги и редуценты по типу питания выделяются в особую группу организмов – сапрофаги (питаются мертвыми органическими остатками).

Все названные группы организмов в любой экосистеме тесно взаимодействуют между собой, согласуя потоки вещества и энергии. Их совместное функционирование не только поддерживает структуру и целостность экосистемы, но и оказывает существенное влияние на абиотические компоненты системы, способствуя ее очищению.

Законы организации экосистем

В биоценозах живые организмы теснейшим образом связаны не только друг с другом, но и с неживой природой. Связь эта выражается через вещество и энергию.

Обмен веществ, как известно, одно из главных проявлений жизни. Говоря современным языком, организмы представляют собой открытые биологические системы, так как они связаны с окружающей средой постоянным потоком вещества и энергии, проходящим через их тела. Материальная зависимость живых существ от среды была осознана еще в Древней Греции. Философ образно выразил это явление в таких словах: “Текут наши тела, как ручьи, и материя постоянно обновляется в них, как вода в потоке”. Вещественно-энергетическую связь организма со средой можно измерить.

Поступление пищи, воды, кислорода в живые организмы - это потоки вещества из окружающей среды. Пища содержит энергию, необходимую для работы клеток и органов. Растения напрямую усваивают энергию солнечного света, запасают ее в химических связях органических соединений, а затем она перераспределяется через пищевые отношения в биоценозах.

Потоки вещества и энергии через живые организмы в процессах обмена веществ чрезвычайно велики. Человек, например, за свою жизнь потребляет десятки тонн еды и питья, а через легкие - многие миллионы литров воздуха. Многие организмы взаимодействуют со средой еще более интенсивно. Растения на создание каждого грамма своей массы тратят от 200 до 800 и более граммов воды, которую они извлекают из почвы и испаряют в атмосферу. Вещества, необходимые для фотосинтеза, растения получают из почвы, воды и воздуха.

При такой интенсивности потоков вещества из неорганической природы в живые тела запасы необходимых для жизни соединений - биогенных элементов - давно были бы исчерпаны на Земле. Однако жизнь не прекращается, потому что биогенные элементы постоянно возвращаются в окружающую организмы среду. Происходит это в биоценозах, где в результате пищевых отношений между видами синтезированные растениями органические вещества разрушаются в конце концов вновь до таких соединений, которые могут быть снова использованы растениями. Так возникает биологический круговорот веществ.

Таким образом, биоценоз является частью еще более сложной системы, в которую, кроме живых организмов, входит и их неживое окружение, содержащее вещество и энергию, необходимые для жизни. Биоценоз не может существовать без вещественно-энергетических связей со средой. В итоге биоценоз представляет с ней некое единство.

Любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может поддерживаться круговорот вещества, называют экологической системой , или экосистемой .

Природные экосистемы могут быть разного объема и протяженности: небольшая лужа с ее обитателями, пруд, океан, луг, роща, тайга, степь - все это примеры разномасштабных экосистем. Любая экосистема включает живую часть - биоценоз и его физическое окружение. Более мелкие экосистемы входят в состав все более крупных, вплоть до общей экосистемы Земли. Общий биологический круговорот вещества на нашей планете также складывается из взаимодействия множества более частных круговоротов. Экосистема может обеспечить круговорот вещества только в том случае, если включает необходимые для этого четыре составные части: запасы биогенных элементов, продуценты, консументы и редуценты .

Продуценты - это зеленые растения, создающие из биогенных элементов органическое вещество, т. е. биологическую продукцию, используя потоки солнечной энергии.

Консументы - потребители этого органического вещества, перерабатывающие его в новые формы. В роли консументов выступают обычно животные. Различают консументы первого порядка - растительноядные виды (фитофагов) и второго порядка - плотоядных животных (зоофагов).

Редуценты - организмы, окончательно разрушающие органические соединения до минеральных. Роль редуцентов выполняют в биоценозах в основном грибы и бактерии, а также другие мелкие организмы, перерабатывающие мертвые остатки растений и животных.

Разрушители мертвой древесины (жук бронзовка и его личинка; жук-олень и его личинка; большой дубовый усач и его личинка; бабочка древоточец пахучий и его гусеница; жук красный плоскотел; многоножка кивсяк; черный муравей; мокрица; дождевой червь)

Жизнь на Земле продолжается уже около 4 млрд лет, не прерываясь именно потому, что она протекает в системе биологических круговоротов вещества. Основу этого составляет фотосинтез растений и пищевые связи организмов в биоценозах. Однако биологический круговорот вещества требует постоянных затрат энергии. В отличие от химических элементов, многократно вовлекаемых в живые тела, энергия солнечных лучей, задержанная зелеными растениями, не может использоваться организмами бесконечно.

По первому закону термодинамики, энергия не исчезает бесследно, она сохраняется в окружающем нас мире, но переходит из одной формы в другую. По второму закону термодинамики, любые превращения энергии сопровождаются переходом части ее в такое состояние, когда она уже не может быть использована для работы. В клетках живых существ энергия, обеспечивающая химические реакции, при каждой реакции частично превращается в тепловую, а тепло рассеивается организмом в окружающем пространстве. Сложная работа клеток и органов сопровождается, таким образом, потерями энергии из организма. Каждый цикл круговорота веществ, зависящий от активности членов биоценоза, требует все новых поступлений энергии.

Таким образом, жизнь на нашей планете осуществляется как постоянный круговорот веществ, поддерживаемый потоком солнечной энергии. Жизнь организуется не только в биоценозы, но и в экосистемы, в которых осуществляется тесная связь между живыми и неживыми компонентами природы.

В лесах все растительноядные организмы (консументы первого порядка) в среднем используют около 10-12% ежегодного прироста растений. Остальное перерабатывается редуцентами после отмирания листвы и древесины. В степных экосистемах роль консументов сильно возрастает. Травоядные животные могут съедать до 70% общей надземной массы растений, не подрывая существенно скорости их возобновления. Значительная часть съеденного вещества возвращается в экосистему в виде экскрементов, которые активно разлагаются микроорганизмами и мелкими животными. Таким образом, деятельность консументов сильно ускоряет круговорот веществ в степях. Накопление мертвого растительного опада в экосистемах - показатель замедления скорости биологического круговорота.

Разнообразие экосистем на Земле связано как с разнообразием живых организмов, так и условий физической, географической среды. Тундровые, лесные, степные, пустынные или тропические сообщества имеют свои особенности биологических круговоротов и связей с окружающей средой. Водные экосистемы также чрезвычайно различны. Экосистемы отличаются по скорости биологических круговоротов и по общему количеству вовлекаемого в эти циклы вещества.

Моря представляют собой также гигантские сложные экосистемы. Несмотря на огромную глубину, они заселены жизнью до самого дна. В морях происходит постоянная циркуляция водных масс, возникают течения, у побережья действуют приливы и отливы.

Солнечный свет проникает лишь в поверхностные слои воды, ниже 200 м фотосинтез водорослей невозможен. Поэтому на глубинах живут лишь гетеротрофы - животные и бактерии. Таким образом, деятельность продуцентов и основной массы редуцентов и консументов сильно разобщена в пространстве. Мертвое органическое вещество в конце концов опускается на дно, но высвобождающиеся минеральные элементы возвращаются в верхние слои только в тех местах, где существуют сильные восходящие течения. В центральной части океанов размножение водорослей резко ограничивается недостатком биогенных элементов, и "урожайность" океана в этих районах такая же низкая, как в самых сухих пустынях.

Основной принцип устойчивости экосистем - круговорот вещества, поддерживаемый потоком энергии, - по сути дела обеспечивает бесконечное существование жизни на Земле.

По этому принципу могут быть организованы и устойчивые искусственные экосистемы, и производственные технологии, в которых сберегается вода или другие ресурсы. Нарушение согласованной деятельности организмов в биоценозах обычно влечет за собой серьезные изменения круговоротов вещества в экосистемах. Это главная причина таких экологических катастроф, как падение почвенного плодородия, снижение урожая растений, роста и продуктивности животных, постепенное разрушение природной среды.

Почва играет в наземных экосистемах прежде всего роль накопителя и резерва тех ресурсов, которые необходимы для жизни биоценоза. Экосистемы, которые не имеют почв, - водные, наскальные, на отмелях и отвалах - очень неустойчивы. Круговорот веществ в них легко прерывается и трудно возобновляется.

В почвах наиболее ценная часть - гумус - сложное вещество, которое образуется из мертвой органики в результате деятельности многочисленных организмов. Гумус обеспечивает долговременное и надежное питание растений, так как разлагается очень медленно и постепенно, освобождая биогенные элементы. Почвы с большим запасом гумуса отличаются высоким плодородием, а экосистемы - устойчивостью.

Неустойчивые экосистемы, в которых не сбалансирован круговорот вещества, легко наблюдать на примере зарастания прудов или мелких озер. В таких водоемах, особенно если в них смываются с окружающих полей удобрения, бурно развиваются и прибрежная растительность, и различные водоросли. Растения не успевают перерабатываться водными обитателями и, отмирая, образуют на дне слои торфа. Озеро мелеет и постепенно прекращает свое существование, превращаясь сначала в болото, а затем - в сырой луг. Если водоем небольшой, такие изменения могут протекать достаточно быстро, за несколько лет.

Любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может поддерживаться круговорот вещества, называют экологической системой или экосистемой.
Природные экосистемы могут быть разного объема и протяженности: небольшая лужа с ее обитателями, пруд, океан, луг, роща, тайга, степь - все это примеры разномасштабных экосистем. Любая экосистема включает живую часть - биоценоз и его физическое окружение. Более мелкие экосистемы входят в состав все более крупных, вплоть до общей экосистемы Земли. Общий биологический круговорот вещества на нашей планете также складывается из взаимодействия множества более частных круговоротов.
Экосистема может обеспечить круговорот вещества только в том случае, если включает необходимые для этого четыре составные части: запасы биогенных элементов, продуценты, консументы и редуценты.
Продуценты - это зеленые растения, создающие из биогенных элементов органическое вещество, т. е. биологическую продукцию, используя потоки солнечной энергии.
Консументы - потребители этого органического вещества, перерабатывающие его в новые формы. В роли консументов выступают обычно животные. Различают консументы первого порядка - растительноядные виды и второго порядка - плотоядных животных.
Редуценты - организмы, окончательно разрушающие органические соединения до минеральных. Роль редуцентов выполняют в биоценозах в основном грибы и бактерии, а также другие мелкие организмы, перерабатывающие мертвые остатки растений и животных.
Жизнь на Земле продолжается уже около 4 млрд лет, не прерываясь именно потому, что она протекает в системе биологических круговоротов вещества. Основу этого составляет фотосинтез растений и пищевые связи организмов в биоценозах.
Однако биологический круговорот вещества требует постойнных затрат энергии.

В отличие от химических элементов, многократно вовлекаемых в живые тела, энергия солнечных лучей, задержанная зелеными растениями, не может использоваться организмами бесконечно.
По первому закону термодинамики, энергия не исчезает бесследно, она сохраняется в окружающем нас мире, но переходит из одной формы в другую. По второму закону термодинамики, любые превращения энергии сопровождаются переходом части ее в такое состояние, когда она уже не может быть использована для работы. В клетках живых существ энергия, обеспечивающая химические реакции, при каждой реакции частично превращается в тепловую, а тепло рассеивается организмом в окружающем пространстве. Сложная работа клеток и органов сопровождается, таким образом, потерями энергии из организма. Каждый цикл круговорота веществ, зависящий от активности членов биоценоза, требует все новых поступлений энергии.
Таким образом, жизнь на нашей планете осуществляется как постоянный круговорот веществ, поддерживаемый потоком солнечной энергии. Жизнь организуется не только в биоценозы, но и в экосистемы, в которых осуществляется тесная связь между живыми и неживыми компонентами природы.
Разнообразие экосистем на Земле связано как с разнообразием живых организмов, так и условий физической, географической среды. Тундровые, лесные, степные, пустынные или тропические сообщества имеют свои особенности биологических круговоротов и связей с окружающей средой. Водные экосистемы также чрезвычайно различны. Экосистемы отличаются по скорости биологических круговоротов и по общему количеству вовлекаемого в эти циклы вещества.
Основной принцип устойчивости экосистем - круговорот вещества, поддерживаемый потоком энергии, - по сути дела обеспечивает бесконечное существование жизни на Земле.
По этому принципу могут быть организованы и устойчивые искусственные экосистемы, и производственные технологии, в которых сберегается вода или другие ресурсы. Нарушение согласованной деятельности организмов в биоценозах обычно влечет за собой серьезные изменения круговоротов вещества в экосистемах. Это главная причина таких экологических катастроф, как падение почвенного плодородия, снижение урожая растений, роста и продуктивности животных, постепенное разрушение природной среды.

Фитофаги и плотоядные

Структура живого вещества экосистемы. Биотическая структура. Автотрофы и гетеротрофы

Экосистема. Признаки экосистемы

Гомеостаз экосистемы. Экологические сукцессии. Виды природных и антропогенных сукцессий. Понятия климакса, устойчивости и изменчивости экосистем.

Популяции в экосистеме.

Продуценты. Консументы I, II порядка. Детритофаги. Редуценты.

Фитофаги и плотоядные.

Структура живого вещества экосистемы. Биотическая структура. Автотрофы и гетеротрофы.

Экосистема. Признаки экосистемы.

Тема 3. Экосистема. Структура экосистем

Биопотребление. Численность населения и устойчивость биосферы

Понятия ноосферы и техносферы

Термин «экосистема» предложил английский эколог А. Тенсли в 1935 году.

Экосистема – это любая совокупность взаимодействующих живых организмов и условий среды.

«Любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создаёт чётко определённые биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляет собой экологическую систему , или экосистему » (Ю. Одум, 1986).

Экосистемами являются, например, муравейники, участок леса, территория фермы, кабина космического корабля, географический ландшафт или даже весь земной шар.

Экологи используют также термин «биогеоценоз», предложенный русским учёным В.Н. Сукачёвым. Этим термином обозначается совокупность растений, животных, микроорганизмов, почвы и атмосферы на однородном участке суши. Биогеоценоз – это один из вариантов экосистемы.

Между экосистемами, как и между биогеоценозами, обычно нет чётких границ, и одна экосистема постепенно переходит в другую. Большие экосистемы состоят из экосистем меньшего размера.

Рис. «Матрёшка» экосистем

На рис. показана «матрёшка» экосистем. Чем меньше размер экосистемы, тем теснее взаимодействуют входящие в её состав организмы. В муравейнике живёт организованный коллектив муравьёв, в котором все обязанности распределены. Есть муравьи-охотники, охранники, строители.

Экосистема муравейника входит в состав лесного биогеоценоза, а лесной биогеоценоз – часть географического ландшафта. Состав лесной экосистемы более сложный, в лесу совместно проживают представители многих видов животных, растений, грибов, бактерий. Связи между ними не столь тесны, как у муравьёв в муравейнике. Многие животные проводят в лесной экосистеме только часть времени.

Внутри ландшафта разные биогеоценозы связаны надземным и подземным движением воды, в которой растворены минеральные вещества. Наиболее интенсивно перемещается вода с минеральными веществами в пределах водосборного бассейна – водоёма (озера, реки) и примыкающих к нему склонов, с которых в этот водоём стекают надземные и подземные воды. В экосистему водосборного бассейна входят несколько разных экосистем – лес, луг, участки пашни. Организмы всех этих экосистем могут не иметь прямых взаимоотношений и связаны через подземные и надземные потоки воды, которые перемещаются к водоёму.

В пределах ландшафта переносятся семена растений, перемещаются животные. Нора лисы или логово волка находятся в одном биогеоценозе, а охотятся эти хищники на большой территории, состоящей из нескольких биогеоценозов.

Ландшафты объединяются в физико-географические районы (например, Русская равнина, Западно-Сибирская низменность), где разные биогеоценозы связаны общим климатом, геологическим строением территории и возможностью расселения животных и растений. Связи между организмами, включая человека, в экосистемах физико-географического района и биосферы осуществляются через изменение газового состава атмосферы и химического состава водоёмов.

Наконец, все экосистемы земного шара связаны через атмосферу и Мировой океан, в который поступают продукты жизнедеятельности организмов, и составляют единое целое – биосферу .

В состав экосистемы входят:

1) живые организмы (их совокупность можно назвать биоценозом или биотой экосистемы);

2) неживые (абиотические) факторы – атмосфера, вода, питательные элементы, свет;

3) мёртвое органическое вещество – детрит.

Особое значение для выделения экосистем имеют трофические , т.е. пищевые взаимоотношения организмов, регулирующие всю энергетику биотических сообществ и всей экосистемы в целом.

Прежде всего, все организмы делятся на две большие группы – автотрофов и гетеротрофов.

Автотрофные организмы используют неорганические источники для своего существования, тем самым создавая органическую материю из неорганической. К таким организмам относятся фотосинтезирующие зелёные растения суши и водной среды, синезелёные водоросли, некоторые бактерии за счёт хемосинтеза и др.

Поскольку организмы достаточно разнообразны по видам и формам питания, то они вступают между собой в сложные трофические взаимодействия, тем самым выполняя важнейшие экологические функции в биотических сообществах. Одни из них производят продукцию, другие потребляют, третьи преобразуют её в неорганическую форму. Их называют соответственно: продуценты, консументы и редуценты.

Продуценты – производители продукции, которой потом питаются все остальные организмы – это наземные зелёные растения, микроскопические морские и пресноводные водоросли, производящие органические вещества из неорганических соединений.

Консументы – это потребители органических веществ. Среди них есть животные, употребляющие только растительную пищу – травоядные (корова) или питающиеся только мясом других животных – плотоядные (хищники), а также употребляющие и то, и другое – «всеядные » (человек, медведь).

Редуценты (деструкторы) – восстановители. Они возвращают вещества из отмерших организмов снова в неживую природу, разлагая органику до простых неорганических соединений и элементов (например, на CO 2 , NO 2 и H 2 O). Возвращая в почву или в водную среду биогенные элементы, они тем самым, завершают биохимический круговорот. Это делают в основном бактерии, большинство других микроорганизмов и грибы. Функционально редуценты – это те же консументы, поэтому их часто называют микроконсументами .

А.Г. Банников (1977) полагает, что и насекомые также играют важную роль в процессах разложения мёртвой органики и в почвообразовательных процессах.

Микроорганизмы, бактерии и другие более сложные формы в зависимости от среды обитания подразделяют на аэробные , т.е. живущие при наличии кислорода, и анаэробные – живущие в бескислородной среде.

Все живые организмы по способу питания разделяются на две группы:

автотрофы (от греч. аутос – сам и трофо – питание);

гетеротрофы (от греч. гетерос – другой).

Автотрофы используют неорганический углерод (неорганические источники энергии ) и синтезируют органические вещества из неорганических, это – продуценты экосистемы. По источнику (используемой) энергии они, в свою очередь, также делятся на две группы:

Фотоавтотрофы – для синтеза органических веществ используют солнечную энергию. Это зелёные растения, имеющие хлорофилл (и другие пигменты) и усваивающие солнечный свет. Процесс, при котором происходит его усвоение, называется фотосинтезом.

(Хлорофилл – зелёный пигмент, обуславливающий окраску хлоропластов растений в зелёный цвет. При его участии осуществляется процесс фотосинтеза.

Хоропласты – зелёные пластиды, которые встречаются в клетках растений и некоторых бактерий. С их помощью происходит фотосинтез.)

Хемоавтотрофы – для синтеза органических веществ используют химическую энергию. Это серобактерии и железобактерии, получающие энергию при окислении соединений серы и железа (хемосинтез). Хемоавтотрофы играют значительную роль только в экосистемах подземных вод. Их роль в наземных экосистемах сравнительно невелика.

Гетеротрофы используют углерод органических веществ, которые синтезированы продуцентами, и вместе с этими веществами получают энергию. Гетеротрофы являются консументами (от лат. консумо – потребляю), потребляющими органическое вещество, и редуцентами , разлагающими его до простых соединений.

Фитофаги (растительноядные). К ним относятся животные, которые питаются живыми растениями. Среди фитофагов есть и небольшие животные, такие как тля или кузнечик, и гиганты, такие как слон. К фитофагам относятся почти все сельскохозяйственные животные: коровы, лошади, овцы, кролики. Есть фитофаги среди водных организмов, например, рыба белый амур, поедающий растения, которыми зарастают оросительные каналы. Важные фитофаг – бобр. Он питается ветками деревьев, а из стволов сооружает плотины, регулирующие водный режим территории.

Зоофаги (хищники, плотоядные). Зоофаги разнообразны. Это и мелкие животные, питающиеся амёбами, червями или рачками. И крупные, такие, как волк. Хищники, питающиеся более мелкими хищниками, называются хищниками второго порядка. Есть растения-хищники (росянка, пузырчатка), которые используют в пищу насекомых.

Симбиотрофы . Это бактерии и грибы, которые питаются корневыми выделениями растений. Симбиотрофы очень важны для жизни экосистемы. Нити грибов, опутывающие корни растений, помогают всасыванию воды и минеральных веществ. Бактерии-симбиотрофы усваивают газообразный азот из атмосферы и связывают его в доступные растениям соединения (аммиак, нитраты). Этот азот называется биологическим (в отличие от азота минеральных удобрений).

К симбиотрофам относятся и микроорганизмы (бактерии, одноклеточные животные), которые обитают в пищеварительном тракте животных-фитофагов и помогают им переваривать пищу. Такие животные, как корова, без помощи симбиотрофов не способны переварить поедаемую траву.

Детритофаги – организмы, питающиеся мёртвым органическим веществом. Это многоножки, дождевые черви, жуки-навозники, раки, крабы, шакалы и многие другие.

Некоторые организмы используют в пищу как растения, так и животных и даже детрит, и относятся к эврифагам (всеядным) – медведь, лиса, свинья, крыса, курица, ворона, тараканы. Эврифагом является и человек.

Редуценты – организмы, которые по своему положению в экосистеме близки к детритофагам, так как они тоже питаются мёртвым органическим веществом. Однако редуценты – бактерии и грибы – разрушают органические вещества до минеральных соединений, которые возвращаются в почвенный раствор и снова используются растениями.

Для переработки трупов редуцентам нужно время. Поэтому в экосистеме всегда есть детрит – запас мёртвого органического вещества. Детрит – это опад листьев на поверхности лесной почвы (сохраняется 2 – 3 года), ствол упавшего дерева (сохраняется 5 – 10 лет), гумус почвы (сохраняется сотни лет), отложения органического вещества на дне озера – сапропель – и торф на болоте (сохраняется тысячи лет). Наиболее долго сохраняющимся детритом являются каменный уголь и нефть.

На рис. показана структрура экосистемы, основу которой составляют растения – фотоавтотрофы, а в таблице приведены примеры представителей разных трофических групп для некоторых экосистем.

Рис. Структура экосистемы

Органические вещества, созданные автотрофами, служат пищей и источником энергии для гетеротрофов: консументы-фитофаги поедают растения, хищники первого порядка – фитофагов, хищники второго порядка – хищников первого порядка и т.д. Такая последовательность организмов называется пищевой цепью , её звенья расположены на разных трофических уровнях (представляют разные трофические группы).

Трофический уровень – это место каждого звена в пищевой цепи. Первый трофический уровень – это продуценты, все остальные – консументы. Второй трофический уровень – это растительноядные консументы; третий – плотоядные консументы, питающиеся растительноядными формами; четвёртый – консументы, потребляющие других плотоядных и т.д. следовательно, можно и консументов разделить по уровням: консументы первого, второго, третьего и т.д. порядков (рис.).

Рис. Пищевые взаимосвязи организмов в биогеоценозе

Чётко распределяются по уровням лишь консументы, специализирующиеся на определённом виде пищи. Однако есть виды, питающиеся мясом и растительной пищей (человек, медведь и др.), которые могут включаться в пищевые цепи на любом уровне.

На рис. приведено пять примеров пищевых цепей.

Рис. Некоторые пищевые цепи в экосистемах

Две первые пищевые цепи представляют естественные экосистемы – наземные и водные. В наземной экосистеме цепь замыкают такие хищники, как лиса, волк, орлы, питающиеся мышами или сусликами. В водной экосистеме солнечная энергия, усвоенная в основном водорослями, переходит к мелким консументам – рачкам-дафниям, далее к мелким рыбам (плотва) и, наконец, к крупным хищникам – щуке, сому, судаку. В сельскохозяйственных экосистемах пищевая цепь может быть полной – при разведении сельскохозяйственных животных (третий пример), или укороченной, когда выращиваются растения, непосредственно использующиеся человеком в пищу (четвёртый пример).

Приведённые примеры упрощают действительную картину, так как одно и то же растение может быть съедено разными травоядными животными, а они, в свою очередь, стать жертвами разных хищников. Лист растения могут съесть гусеница или слизень, гусеница может стать жертвой жука или насекомоядной птицы, которая может заодно склевать и самого жука. Жук может стать также жертвой и паука. Поэтому в реальной природе складываются не пищевые цепи, а пищевые сети .

При переходе энергии с одного трофического уровня на другой (от растений к фитофагам, от фитофагов к хищникам первого порядка, от хищников первого порядка к хищника второго порядка) с экскрементами и затратами на дыхание теряется примерно 90 % энергии. Кроме того, фитофаги съедают только около 10 % биомассы растений, остальная часть пополняет запас детрита и затем её разрушают редуценты. Поэтому вторичная биологическая продукция в 20 – 50 раз меньше, чем первичная.

Рис. Основные типы экосистем

Тема № 4 БИОЦЕНОЗЫ

Понятие биоценоза

Трофическая структура биоценоза

Пространственная структура биоценоза

Понятие биоценоза

В природе популяции разных видов интегрируются в макросистемы более высокого ранга - в так называемые сообщества, или биоценозы.

Биоценоз (от греч. bios - жизнь, koinos - общий) - это организованная группа взаимосвязанных популяций растений, живот­ных, грибов и микроорганизмов, живущих совместно в одних и тех же условиях среды.

Понятие «биоценоз» было предложено в 1877 г. немецким зоологом К. Мебиусом. Мебиус, изучая устричные банки, пришел к выводу, что каждая из них представляет собой сообщество живых существ, все члены которого находятся в тесной взаимосвязи. Био­ценоз является продуктом естественного отбора. Выживание его, устойчивое существование во времени и пространстве зависит от характера взаимодействия составляющих популяций и возможно лишь при обязательном поступлении извне лучистой энергии Солнца.

Каждый биоценоз имеет определенную структуру, видовой состав и территорию; ему свойственны определенная организация пищевых связей и определенный тип обмена веществ

Но никакой биоценоз не может развиваться сам по себе, вне и независимо от среды. В результате в природе складываются определенные комплексы, совокупности живых и неживых компонентов. Сложные взаимодейст­вия отдельных частей их поддерживаются на основе разносторонней взаимной приспособ­ленности.

Пространство с более или менее однород­ными условиями, заселенное тем или иным сообществом организмов (биоценозом), назы­вается биотопом.

Иначе говоря, биотоп - это место сущест­вования, местообитание, биоценоза. Поэтому биоценоз можно рассматривать как историче­ски сложившийся комплекс организмов, харак­терный для какого-то конкретного биотопа.

Любой биоценоз образует с биотопом диа­лектическое единство, биологическую макроси­стему еще более высокого ранга - биогеоценоз. Термин «биогеоценоз» предложил в 1940 г. В. Н. Сукачев. Он практически тождест­вен широко распространенному за рубежом термину «экосистема», который был предло­жен в 1935 г. А. Тенсли. Существует мнение, будто термин «биогеоценоз» в значительно большей степени отражает структурные харак­теристики изучаемой макросистемы, тогда как в понятие «экосистема» вкладывается прежде всего ее функциональная сущность. Фактически между этими терминами различий нет. Несом­ненно, В. Н. Сукачев, формулируя понятие «биогеоценоз», объединял в нем не только структурную, но и функциональную значимость макросистемы. По В. Н. Сукачеву, биогео­ценоз - это совокупность на известном про­тяжении земной поверхности однородных природных явлений - атмосферы, горной породы, гидрологических условий, расти­тельности, животного мира, мира микроорга­низмов и почвы. Эта совокупность отличается спецификой взаимодействий слагающих ее ком­понентов, их особой структурой и определен­ным типом обмена веществ и энергии между собой и с другими явлениями природы.

Биогеоценозы могут быть самых различных размеров. Кроме того, они отличаются боль­шой сложностью - в них подчас трудно учесть все элементы, все звенья. Это, к примеру, такие естественные группировки, как лес, озе­ро, луг и т. д. Примером сравнительно простого и четкого биогеоценоза может служить неболь­шой водоем, пруд. К неживым компонентам его относятся вода, растворенные в ней веще­ства (кислород, углекислый газ, соли, органиче­ские соединения) и грунт - дно водоема, где также содержится большое количество разно­образных веществ. Живые компоненты водо­ема разделяются на производителей первичной продукции - продуценты (зеленые растения), потребителей - консументы (первичные - рас­тительноядные животные, вторичные - плото­ядные животные и т. д.) и разрушителей - деструкторы (микроорганизмы), которые раз­лагают органические соединения до неорганических. Любой биогеоценоз, независимо от его размеров и сложности, состоит из этих основ­ных звеньев: производителей, потребителей, разрушителей и компонентов неживой приро­ды, а также из множества других звеньев. Между ними возникают связи самых различных порядков - параллельные и перекрещивающи­еся, запутанные и переплетенные и т. д.

В целом биогеоценоз представляет внутрен­нее противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении и измене­нии. «Биогеоценоз - не сумма биоценоза и среды, - указывает Н. В. Дылис, - а целостное и качественно обособленное явление природы, действующее и развивающееся по своим соб­ственным закономерностям, основу которых составляет метаболизм его компонентов».

Живые компоненты биогеоценоза, т. е. сба­лансированные животно-растительные сообще­ства (биоценозы), являются высшей формой существования организмов. Они характеризу­ются относительно устойчивым составом фауны и флоры и обладают типичным набором живых организмов, сохраняющих свои основные при­знаки во времени и пространстве. Устойчивость биогеоценозов поддерживается саморегуляцией, т. е. все элементы системы существуют совместно, никогда полностью не уничтожая друг друга, а только ограничивая численность особей каждого вида до какого-то предела. Именно поэтому между видами животных, рас­тений и микроорганизмов исторически сложи­лись такие взаимоотношения, которые обеспе­чивают развитие и удерживают размножение их на определенном уровне. Перенаселенность одного из них может возникнуть по какой-то причине как вспышка массового размножения, и тогда сложившееся соотношение между вида­ми временно нарушается.

Чтобы упростить изучение биоценоза, его условно можно расчленить на отдельные ком­поненты: фитоценоз - растительность, зооце­ноз - животный мир, микробоценоз - микро­организмы. Но такое дробление приводит к искусственному и фактически неправильному выделению из единого природного комплекса группировок, которые самостоятельно сущест­вовать не могут. Ни в одном местообитании не может быть динамической системы, которая состояла бы только из растений или только из животных. Биоценоз, фитоценоз и зооценоз необходимо рассматривать как биологические единства разных типов и ступеней. Такой взгляд объективно отражает реальное положение в современной экологии.

В условиях научно-технического прогресса деятельность человека преобразует природные биогеоценозы (леса, степи). На смену им при­ходят посевы и посадки культурных растений. Так формируются особые вторичные агробиогеоценозы, или агроценозы, количество кото­рых на Земле постоянно увеличивается. Агроценозами являются не только сельскохозяйственные поля, но и полезащитные лесные поло­сы, пастбища, искусственно возобновляемые леса на вырубках и пожарищах, пруды и водо­хранилища, каналы и осушенные болота. Агробиоценозы по своей структуре характеризуют­ся незначительным количеством видов, но вы­сокой их численностью. Хотя в структуре и энергетике естественных и искусственных био­ценозов есть много специфичных черт, резких различий между ними не существует. В естест­венном биогеоценозе количественное соотно­шение особей разных видов взаимно обуслов­лено, поскольку в нем действуют механизмы, регулирующие это соотношение. В результате в таких биогеоценозах устанавливается стабиль­ное состояние, поддерживающее наиболее выгодные количественные пропорции составля­ющих его компонентов. В искусственных агроценозах нет подобных механизмов, там человек полностью взял на себя заботу об упорядочи­вании взаимоотношений между видами. Изу­чению структуры и динамики агроценозов уделяется большое внимание, так как уже в обозримом будущем первичных, естественных, биогеоценозов практически не останется.

Трофическая структура биоценоза

Основная функция биоценозов - поддержание круговорота ве­ществ в биосфере - базируется на пищевых взаимоотношениях видов. Именно на этой основе органические вещества, синтезированные автотрофными организмами, претерпевают многократные химические трансформации и в конечном итоге возвращаются в среду в виде неорганических продуктов жизнедеятельности, вновь вовлекаемых в круговорот. Поэтому при всем многообразии видов, входящих в состав различных сообществ, каждый биоценоз с необходимостью включает представителей всех трех принципиальных экологических групп орга­низмов - продуцентов, консументов и редуцентов . Полночленность трофической структуры биоценозов - аксиома биоценологии.

Группы организмов и их взаимосвязи в биоценозах

По участию в биогенном круговороте веществ в биоценозах различают три группы организмов:

1) Продуценты (производители) - автотрофные организмы, создающие органические вещества из неорганических. Основными продуцентами во всех биоценозах являются зеленые растения. Деятельность продуцентов определяет исходное накопление органических веществ в биоценозе;

Консументы I порядка .

Этот трофический уровень составлен непосредственными потребителями первичной продукции. В наиболее типичных случаях, когда последняя создается фотоавтотрофами, это растительноядные животные (фитофаги). Виды и эколо­гические формы, представляющие этот уровень, весьма разнообразны и приспособлены к питанию разными видами растительного корма. В связи с тем, что растения обычно прикреплены к субстрату, а ткани их часто очень прочны, у многих фитофагов эволюционно сформиро­вался грызущий тип ротового аппарата и различного рода приспособ­ления к измельчению, перетиранию пищи. Это зубные системы грызущего и перетирающего типа у различных растительноядных млекопитающих, мускульный желудок птиц, особенно хорошо выра­женный у зерноядных, и.т. п. Сочетание этих структур определяет возможность перемалыва­ния твердой пищи. Грызущий ротовой аппарат свойствен многим насекомым и др.

Некоторые животные приспособлены к питанию соком растений или нектаром цветков. Эта пища богата высококалорийными, легко­усвояемыми веществами. Ротовой аппарат у питающихся таким обра­зом видов устроен в виде трубочки, с помощью которой всасывается жидкая пища.

Приспособления к питанию растениями обнаруживаются и на физиологическом уровне. Особенно выражены они у животных, пита­ющихся грубыми тканями вегетативных частей растений, содержащи­ми большое количество клетчатки. В организме большинства животных не продуцируются целлюлозолитические ферменты, а расщепление клетчатки осуществляется симбиотическими бактериями (и некоторы­ми простейшими кишечного тракта).

Консументы частично используют пищу для обеспечения жизнен­ных процессов («затраты на дыхание»), а частично строят на ее основе собственное тело, осуществляя таким образом первый, принципиаль­ный этап трансформации органического вещества, синтезированного продуцентами. Процесс создания и накопления биомассы на уровне консументов обозначается как, вторичная продукция.

Консументы II порядка .

Этот уровень объединяет животных с плотоядным типом питания (зоофаги). Обычно в этой группе рассматривают всех хищников, поскольку их специфические черты практически не зависят от того, является ли жертва фитофагом, или плотоядна. Но строго говоря, консументами II порядка следует считать только хищников, питающихся растительноядными животны­ми и соответственно представляющих второй этап трансформации органического вещества в цепях питания. Химические вещества, из которых строятся ткани животного организма, довольно однородны, поэтому трансформация при переходе с одного уровня консументов на другой не имеет столь принципиального характера, как преобразо­вание растительных тканей в животные.

При более тщательном подходе уровень консументов II порядка следует разделять на подуровни соответственно направлению потока вещества и энергии. Например, в трофической цепи «злаки - кузне­чики - лягушки - змеи - орлы» лягушки, змеи и орлы составляют последовательные подуровни консументов II порядка.

Зоофаги характеризуются своими специфическими приспособле­ниями к характеру питания. Например, их ротовой аппарат часто приспособлен к схватыванию и удержанию живой добычи. При пита­нии животными, имеющими плотные защитные покровы, развиваются приспособления для их разрушения.

На физиологическом уровне адаптации зоофагов выражаются прежде всего в специфичности действия ферментов, «настроенных» на переваривание пищи животного происхождения.

Консументы III порядка.

Наиболее важное значение в биоценозах имеют трофические связи. На основе этих связей организмов в каждом биоценозе выделяют так называемые цепи питания, возникающие как результат сложных пищевых вза­имоотношений между растительными и животными организмами. Цепи питания объединяют прямо или косвенно большую группу организмов в единый комплекс, связанных друг с другом отношениями: пища - потре­битель. Цепь питания обычно состоит из нескольких звеньев. Организмы последующего звена поедают организмы предыдущего звена, и таким образом осуществляется цепной перенос энергии и вещества, лежащий в ос­нове круговорота веществ в природе. При каждом переносе от звена к звену теряется большая часть (до 80 - 90 %) потенциальной энергии, рас­сеивающейся в виде тепла. По этой причине число звеньев (видов) в цепи питания ограничено и не превышает обычно 4-5.

Принципиальная схема пищевой цепи приведена на рис. 2.

Здесь осно­ву пищевой цепи составляют виды - продуценты - автотрофные орга­низмы, преимущественно зеленые растения, синтезирующие органичес­кое вещество (строят свое тело из воды, неорганических солей и углекис­лоты, ассимилируя энергию солнечного излучения), а также серные, во­дородные и другие бактерии, использующие для синтеза органических ве­ществ энергию окисления химических веществ. Следующие звенья цепи питания занимают виды-консументы-гетеротрофные организмы, по­требляющие органические вещества. Первичными консументами явля­ются растительноядные животные, питающиеся травой, семенами, плодами, подземными частями растений - корнями, клубнями, луковица и даже древесиной (некоторые насекомые). Ко вторичным консументам относятся плотоядные животные. Плотоядные животные в свою очередь подразделяются на две группы: питающиеся массовой мелкой добычей и активных хищников, нападающих нередко на добычу крупнее самого хищника. Вместе с тем и растительноядные и плотоядные животные имеют смешанный характер питания. Например, даже при обилии млекопитающих и птиц куницы и соболи употребляют в пищу также плоды, семена и кедровые орешки, а растительноядные животные потребляют какое-то количество животной пищи, получая таким путем необходимые им незаменимые аминокислоты животного происхождения. Начиная со звена продуцентов, имеются два новных пути использования энергии. Во-первых, она используется травоядными животными (фитофагами), которые поедают непосредственно живые ткани растений; во-вторых потребляют сапрофаги в виде уже отмерших тканей (например, при разложении лесной подстилки). Организмы, называемые сапрофагами, преимущественно грибы и бактерии получают необходимую энергию, разлогая мертвое органическое вещество. В соответствии с этим существуют два вида пищевых цепей: цепи выедания и цепи разложения, рис. 3.

Следует подчеркнуть, что пищевые цепи разложения не менее важны, чем цепи выедания. На суше эти цепи начинаются с мертвого органического вещества (листьев, коры, ветвей), в воде - отмерших водорослей, фекальных масс и других органических остатков. Органические остатки могут полностью потребляться бактериями, грибами и мелкими животными - сапрофагами; при этом выделяются угла газ и тепло.

В каждом биоценозе обычно имеется несколько цепей питания, которые в большинстве случаев сложно переплетаются.

Экологическая пирамида

Все виды, образующие пищевую цепь, существуют за счет органичес­кого вещества, созданного зелеными растениями. При этом действует важная закономерность, связанная с эффективностью использования и превращения энергии в процессе питания. Сущность ее заключается в следующем.

Всего около 0,1% энергии, получаемой от Солнца, связывается в про­цессе фотосинтеза. Однако за счет этой энергии может синтезироваться несколько тысяч граммов сухого органического вещества на 1 м 2 в год. Более половины энергии, связанной при фотосинтезе, тут же расходуется в процессе дыхания самих растений. Другая же ее часть переносится по­средством ряда организмов по пищевым цепям. Но при поедании живот­ными растений большая часть энергии, содержащейся в пище, расходует­ся на различные процессы жизне­деятельности, превращаясь при этом в тепло и рассеиваясь. Только 5 - 20% энергии пищи переходит во вновь построенное вещество тела животного. Всегда количест­во растительного вещества, служа­щего основой цепи питания в не­сколько раз больше, чем общая масса растительноядных живот­ных, а масса каждого из последую­щих звеньев пищевой цепи также уменьшается. Эту очень важную закономерность называют прави­лом экологической пирамиды . Экологическая пирамида, пред­ставляющая собой пищевую цепь: злаки - кузнечики - лягушки - змеи - орел приведена на рис. 6.

Высота пирамиды соответствует длине пищевой цепи.

Переход биомассы с нижележащего трофического уровня на вы­шележащий связан с потерями вещества и энергии. В среднем счита­ется, что лишь порядка 10 % биомассы и связанной в ней энергии переходит с каждого уровня на следующий. В силу этого суммарная биомасса, продукция и энергия, а часто и численность особей про­грессивно уменьшаются по мере восхождения по трофическим уров­ням. Эта закономерность сформулирована Ч. Элтоном (Ch. Elton, 1927) в виде правила экологических пирамид (рис. 4) и выступает как главный ограничитель длины пищевых цепей.

Биомасса и продуктивность биоценоза

Количество живого вещества всех групп растительных и животных организмов называют биомассой. Скорость продуцирования биомассы характеризуется продуктивностью биоценоза. Различают первичную продуктивность - биомассу растений, образовавшуюся в единицу времени при фотосинтезе, и вторичную - биомассу, продуцируемую животными (консументами), потребляющими первичную продукцию. Вторичная продукция образуется в результате использования гетеротрофными организмами энергии, запасенной автотрофами.

Продуктивность обычно выражают в единицах массы за один год в пересчете на сухое вещество на единицу площади или объема, которая значительно различается в различных растительных сообществах. Например, 1 га соснового леса производит в год 6,5 т биомассы, а плантация сахарного тростника - 34-78 т. В целом первичная продуктивность лесов земного шара является наибольшей по сравнению с другими формациями. Биоценоз представляет собой исторически сложившийся комплекс организмов и является частью более общего природного комплекса - экосистемы.

Пространственная структура биоценозов.

Определение биоценоза как системы взаимодействующих видов, осуществляющей цикл биогенного круговорота, предусматривает ми­нимальный пространственный объем этого уровня биосистем. Так, неправильно говорить о «биоценозе пня», «биоценозе норы суслика» и т. п., поскольку комплекс организмов такого уровня не обеспечивает возможность полного цикла круговорота. Но такой подход не ограни­чивает «верхний порог» понятия биоценоза: полный круговорот ве­ществ может осуществляться в пространственных границах разного масштаба. Р. Гессе (R. Hesse, 1925) дал практически первую систему деления биосферы на соподчиненные зоны жизни. В качестве наиболее крупного подразделения он выделил биоциклы: суша, морские водоемы и npecные воды. Они подразделяются на биохоры - крупные простран­ственные участки биоцикла, охватывающие серию однородных ланд­шафтных систем (пустыня, тундра и т. п.). Позднее этот термин практически полностью был вытеснен введенным Л.С. Бергом (1913, 1931) понятием «ландшафтная зона». Оба эти подразделения отвечают формальным критериям биоценоза, но не рассматриваются как тако­вой. Пространственным границам биоценоза соответствует понятие биотоп - подразделение биохора (ландшафтной зоны), характеризу­ющееся единым типом растительного покрова (фитоценоза). В этом отношении наиболее четкий подход проявляется в формулировке введенного В.Н. Сукачевым понятия «биогеоценоз»: «Биогеоценоз - это экосистема в границах фитоценоза» (Е.М. Лавренко, Н.В. Дылис,1968, с. 159). В большинстве случаев представление о биоценозе (экосистеме) связывается именно с таким пространственным масшта­бом.

Видовые популяции в составе биоценоза закономерно располага­ются не только по площади, но и по вертикали в соответствии с биологическими особенностями каждого вида. Благодаря этому эко­система всегда занимает определенное трехмерное пространство; со­ответственно и межвидовые взаимоотношения имеют не только функциональную, но и пространственную направленность.

В водных экосистемах крупномасштабная вертикальная структура задается в первую очередь внешними условиями. В пелагиали опреде­ляющими факторами оказываются градиенты освещенности, темпера­туры, концентрации биогенов и др. На больших глубинах действует фактор гидростатического давления, в донных биоценозах к этому добавляется разнородность грунтов, гидродинамика придонных слоев воды. Особенности вертикальной структуры выражаются в специфике видового состава, смене доминирующих видов, показателях биомассы и продукции. Так, в северо-западной части Тихого океана четко прослеживается вертикальная смена доминирования у видов гидроме­дуз: в поверхностном слое (50-300 м) преобладает Aglantha digitate , в слое 500-1000 м - Crossota brunea , а еще глубже - Bottynema bruceu . В пресноводных водоемах к придонным слоям тяготеют популяции личинок комаров рода Chaoborus , а к поверхностным - рода Сикх. Фотосинтезирующие водоросли приурочены к верхним, лучше осве­щенным горизонтам, что формирует вертикальные потоки вещества и энергии, связывая сообщества эуфотической зоны с глубоководными биоценозами, жизнь которых основывается на аллохтонной (привне­сенной извне) органике (А.С. Константинов, 1986).

В наземных экосистемах основной фактор, создающий вертикаль­ную структуру, имеет биологическую природу и связан с расчленением растительных сообществ по высоте. Особенно четко это выражено в лесных фитоценозах, вертикальная структура которых выражена в виде Ярусности. Верхний ярус представлен древесными породами, далее следуют ярусы кустарников, кустарничков, травянистых растений и наземный моховой покров. В разных типах леса эта схема выражена неодинаково. Так, в широколиственных лесах вычленяется несколько древесных ярусов, составленных видами с разной высотой деревьев, а также ярус подлеска (кустарники и низкорослые деревья); травянистая растительность тоже может формировать 2-3 яруса. Подрост молодых деревьев образует группировки, меняющиеся по высоте по мере роста. Подземные части растений в свою очередь образуют несколько ярусов.

С позиции биогеоценологии ярус - сложная материально-энерге­тическая система, на базе которой дифференцируется ряд элементар­ных вертикальных слагаемых (Н.В. Дылис и др., 1964).

Ярусность выражена и в травянистых фитоценозах, определяя и вертикальную дифференциацию распределения животных и микроор­ганизмов в надземной части сообщества. Уже отмечалось, что верти­кальная структура наземных экосистем тесно связана с их функциональной активностью: пастбищные цепи концентрируются преимущественно в надземной части биоценозов, а цепи разложения - в подземной их части.